Introdução

O Isissauro (Isisaurus colberti) é um gênero de dinossauro titanossauro do Cretáceo Superior, proveniente da Formação Lameta, na Índia, e da Formação Pab, no Paquistão. O gênero contém uma única espécie, Isisaurus colberti. Trata-se de um dos titanossauros mais completos já descobertos na região sul-asiática, e seu esqueleto excepcionalmente bem preservado permitiu identificar proporções corporais incomuns que o distinguem claramente dos demais saurópodes de sua época. Seus restos são os mais completos entre os dinossauros do Cretáceo conhecidos naquela região. A trajetória taxonômica da espécie é marcada por uma reclassificação relevante: originalmente descrita como Titanosaurus colberti em 1997, foi transferida para seu próprio gênero em 2003 após revisão detalhada do gênero Titanosaurus.

Etimologia

O nome genérico Isisaurus combina uma referência ao Indian Statistical Institute (ISI), instituição científica de excelência com sede em Kolkata, Índia, onde os fósseis eram custodiados, com o termo grego sauros, que significa "lagarto". O nome pode ser traduzido como "lagarto do Instituto Estatístico Indiano". Vale ressaltar que o nome não possui relação com a deusa egípcia Ísis, apesar da semelhança fonética. O epíteto específico colberti é uma homenagem ao paleontólogo americano Edwin Harris Colbert (1905-2001), figura central da paleontologia de vertebrados do século XX e estudioso notável dos répteis do Triássico e do relacionamento faunístico entre os continentes do Gondwana.

Descrição

Isisaurus colberti possuía um pescoço curto e de direcionamento predominantemente vertical, além de membros dianteiros notavelmente longos, proporções que o tornavam consideravelmente diferente dos demais saurópodes. O úmero do holótipo mede 148 centímetros de comprimento. Reconstruções mais rigorosas e recentes corrigiram erros de medição do artigo original que haviam resultado em proporções corporais incomuns, tornando Isisaurus morfologicamente menos inusitado do que pareceu inicialmente.

Isisaurus era um saurópode de porte médio, com estimativas de comprimento corporal de até 18 metros e peso de aproximadamente 15 toneladas métricas. Estimativas mais conservadoras situam o comprimento em torno de 11 metros, considerando a incompletude do esqueleto. A altura total do animal é estimada em cerca de 6 metros. Como os demais titanossauros, provavelmente não possuía garras polexais e pode ter apresentado osteodermos, pequenas placas ósseas dérmicas embutidas na pele, como armadura leve.

A presença de fungos fitopatogênicos nos coprólitos atribuídos a Isisaurus, como Colletotrichum (causador de manchas foliares), Erysiphe e Uncinula (responsáveis por oídios) e formas microtiricáceas (fungos de manchas negras em folhas), indica que o animal se alimentava de folhas. Como esses patógenos ocorrem em todos os tipos de plantas, postula-se que Isisaurus usava seu pescoço para rastejar as árvores de forma seletiva, à maneira de camelos e girafas modernos. Esse comportamento de pastejo seletivo o distingue dos titanossauros de pastejo não seletivo e em grande volume, como Futalognkosaurus. Com base nos fungos epifílicos presentes nos coprólitos, postula-se que os dinossauros viveram em clima tropical a subtropical.

O ambiente da Formação Lameta no Maastrichtiano era caracterizado por planícies aluviais tropicais com rios sazonais, lagoas e vegetação densa, possivelmente sujeito a atividade vulcânica do Deccan Traps. Isisaurus e Jainosaurus viveram simpatricamente na região central e ocidental da Índia. Considerando as proporções do esqueleto e o hábito de vida seletivo inferido pelos coprólitos, é provável que o animal se deslocasse em grupos ou pequenas manadas, como outros titanossauros de grande porte, para minimizar a vulnerabilidade aos predadores presentes na mesma formação, como os abelissauros Indosuchus, Rahiolisaurus e Rajasaurus.

Descoberta

O material esquelético foi encontrado por Sohan Lal Jain e Saswati Bandyopadhyay entre 1984 e 1986, em condição associada e majoritariamente articulada, no Morro de Dongargaon, próximo a Warora, no Distrito de Chandrapur, Maharashtra, Índia, em sedimentos da Formação Lameta datados do Maastrichtiano. A qualidade de preservação foi excepcional para um titanossauro da região, com grande parte do esqueleto pós-craniano presente.

O holótipo, catalogado como ISI R 335/1-65, inclui vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais, costelas, pelve, escápula, coracoide, membro dianteiro esquerdo e outros ossos. O crânio, os membros traseiros e os ossos dos pés são desconhecidos. O espécime foi originalmente descrito e nomeado como Titanosaurus colberti por Jain e Bandyopadhyay em 1997, no Journal of Vertebrate Paleontology. Em 2003, Jeffrey A. Wilson e Paul Upchurch designaram os fósseis como pertencentes a seu próprio gênero, durante uma revisão ampla do gênero Titanosaurus Lydekker, publicada no Journal of Systematic Palaeontology. Um neurocrânio referível à espécie também é conhecido a partir da Formação Pab, no Paquistão, de idade equivalente à da Formação Lameta.

Classificação

Embora Isisaurus tenha sido consistentemente considerado um titanossauro, sua posição exata dentro desse clado e suas relações com outros titanossauros têm sido controversas. A maioria das análises o recuperou com afinidades próximas a táxons como Rapetosaurus ou os Saltasauridae. Curry Rogers, em 2005, posicionou Isisaurus dentro de Opisthocoelicaudiinae. Em 2017, foi recuperado como táxon-irmão de Tapuiasaurus. Em 2021, foi posicionado como táxon-irmão de Arackar na análise de Rubilar-Rogers e colaboradores.

A classificação completa da espécie é: Reino Animalia, Filo Chordata, Classe Reptilia, Clado Dinosauria, Clado Saurischia, Clado Sauropodomorpha, Clado Sauropoda, Clado Macronaria, Clado Titanosauria, Clado Lithostrotia, Gênero Isisaurus, Espécie Isisaurus colberti. Entre os titanossauros indianos contemporâneos, o parente mais próximo geograficamente é Jainosaurus septentrionalis, embora análises filogenéticas tenham rejeitado a sinonímia entre os dois gêneros com base em diferenças nas vértebras dorsais. O sinônimo júnior da espécie é Titanosaurus colberti Jain e Bandyopadhyay, 1997.