Introdução

Paleobotânica, cujo nome deriva dos termos gregos palaios (antigo) e botaniché (planta ou botânica), é um ramo da Paleontologia dedicado ao estudo de vegetais fósseis, também chamados de fitofósseis. Esses fósseis correspondem a restos mineralizados de plantas que viveram há milhares ou milhões de anos. O termo fitofóssil une o grego phyton (planta) ao latim fossilis (extraído da terra), refletindo o caráter fóssil dessas estruturas orgânicas.

A definição moderna de Paleobotânica remonta a Lester Ward, em 1885, sendo mais tarde ampliada por Tiffney (1985), que a descreveu como a ciência que estuda os organismos vegetais sob todas as formas conhecidas de fossilização, ou por meio de vestígios preservados nas rochas, considerando também as interações desses organismos com seus ambientes ao longo do tempo geológico. Além das plantas do Reino Plantae, a Paleobotânica também abrange estudos sobre representantes dos reinos Monera (bactérias e cianobactérias), Fungi (fungos) e Protista (algas).

Desenvolvimento Histórico

A origem da Paleobotânica como disciplina científica se deu no início do século XIX com os trabalhos de Adolphe Brongniart (1801–1876), considerado o “pai da Paleobotânica”. Seu principal legado foi a obra Histoire des végétaux fossiles (1828–1837), onde relacionou plantas fósseis com plantas viventes, a partir de análises morfológicas e fisiológicas.

Preservação de Tecidos Vegetais

Nas plantas terrestres, estruturas como cutículas epidérmicas, lenhos e envoltórios de esporos e grãos de pólen apresentam maior potencial de preservação, graças à sua composição química resistente. Compostos como esporopolenina, cutina e lignina, nesta ordem, são os que mais frequentemente se conservam no registro fóssil. Paredes celulares feitas de celulose (em plantas) ou de outros polissacarídeos (em fungos, algas e bactérias) também podem ser preservadas, embora apresentem menor resistência à degradação.

A esporopolenina, encontrada na exina dos esporos e grãos de pólen, é altamente resistente. A cutina forma a cutícula cerosa que protege folhas, caules jovens e estruturas reprodutivas. Já o xilema, responsável pela condução da seiva bruta, é formado por lignina e celulose, conferindo-lhe resistência estrutural e potencial de fossilização.

Processo de Fossilização

A fossilização vegetal depende de diversas condições ambientais específicas. Para que ocorra, os restos vegetais devem ser rapidamente soterrados em ambientes deposicionais com baixa concentração de oxigênio (condições anóxicas), o que impede a ação de microrganismos decompositores. A presença de um corpo aquífero pode contribuir com o transporte de sedimentos e com a criação de condições físico-químicas favoráveis à preservação. Após o soterramento, ocorrem processos físicos e químicos que alteram a constituição do material orgânico, processo este chamado de fossildiagênese, que culmina na formação de rochas sedimentares. Essas regiões são conhecidas como bacias sedimentares.

Modos de Fossilização Vegetal

A fossilização inicia-se logo após a morte da planta. Embora a parede celular vegetal ofereça alguma proteção, o protoplasma (parte viva da célula) se decompõe rapidamente, sendo seguido pela celulose, lignina, cutina e, por fim, pela esporopolenina, conforme descrito por Scott e Collinson (1983). O soterramento rápido é essencial para preservar partes da planta antes da completa decomposição.

Os principais tipos de fossilização vegetal incluem: Permineralização celular: infiltração de minerais nos tecidos vegetais, preenchendo espaços intracelulares e intercelulares com matéria mineral. Petrificação: substituição completa da matéria orgânica por minerais, preservando detalhes anatômicos. Compressão carbonificada: soterramento que leva à perda de elementos voláteis, restando uma película rica em carbono, que preserva a forma original da planta. Preservação autigênica (ou cimentação externa): os restos vegetais são recobertos por compostos como carbonatos ou óxidos de ferro, mantendo a forma externa em três dimensões, mas sem preservar as estruturas internas. Preservação durapátrica: partes inorgânicas dos vegetais resistem à decomposição e, posteriormente, podem ser permineralizadas.

Outras Formas de Preservação

Além dos modos principais, há formas menos comuns de fossilização vegetal: Pelotas de carvão: nódulos de turfa fossilizada, com partes vegetais preservadas em calcita e pirita. Icnofósseis vegetais: vestígios de atividade vegetal preservados nas rochas. Duritos: restos fossilizados de partes duras dos vegetais. Mumificações: tecidos vegetais conservados quase intactos, geralmente encontrados em ambientes ácidos e úmidos. Caustobiolitos: rochas orgânicas formadas por acúmulo de plantas ou de seus produtos metabólicos. Âmbar: resina vegetal fossilizada, resultado de um processo denominado ambarização. A resina endurecida, ao ser soterrada e submetida a pressão e temperatura, transforma-se em âmbar. Esse material é um excelente meio de preservação de microfósseis vegetais e até de fragmentos de DNA, sendo relevante para a paleontologia molecular (Schopf, 1975). O copal, por sua vez, representa um estágio intermediário de fossilização do âmbar, distinguindo-se por características físicas e químicas.

Evolução das Plantas

Os primeiros organismos fotossintetizantes a colonizar o ambiente terrestre não foram as algas. Evidências baseadas em taxas de intemperismo indicam que esses organismos já viviam em terra há aproximadamente 1,2 bilhão de anos, e fósseis microbianos foram encontrados em depósitos de lagos de água doce datados de cerca de 1,0 bilhão de anos. No entanto, os registros isotópicos de carbono sugerem que sua abundância era ainda muito limitada para causar impactos significativos na composição atmosférica até aproximadamente 850 milhões de anos atrás. Esses organismos, embora filogeneticamente diversos, eram provavelmente pequenos e estruturalmente simples.

As plantas terrestres evoluíram a partir de algas clorofíceas há aproximadamente 630 a 510 milhões de anos, entre o final do período Vendiano e o início do Cambriano. Essas algas habitavam a superfície da água e, ocasionalmente, acabavam encalhadas nas praias. Eram organismos pequenos, unicelulares ou filamentosos, compostos principalmente por tecidos moles e com ramificações simples, características que dificultam sua fossilização. As primeiras plantas que se fixavam em ambientes úmidos, como margens de corpos d'água com ondulações constantes, dependiam da umidade para sobreviver, pois ainda não possuíam estruturas capazes de conduzir água internamente. A ausência de tecidos condutores limitava severamente seu tamanho. Acredita-se que interações simbióticas com fungos tenham desempenhado um papel importante na transição desses organismos do ambiente aquático para o terrestre, contribuindo para sua adaptação às novas pressões ecológicas.

O registro mais antigo de plantas crescendo em terreno seco, evidenciado por esporos, data de aproximadamente 470 milhões de anos, durante o período Ordoviciano. Essas primeiras espécies não possuíam folhas nem raízes e foram os primeiros organismos vivos a estabelecer-se fora dos mares, iniciando, assim, a colonização da terra firme. Posteriormente, associados a essas plantas, surgiram os insetos e, com o tempo, após o estabelecimento de um ecossistema terrestre mais complexo, os vertebrados também passaram a habitar esse novo ambiente imerso em ar, em vez de água.

Os esporos desempenharam um papel fundamental na conquista do ambiente terrestre, pois apresentavam um revestimento externo rígido que oferecia proteção contra as condições adversas do novo habitat. A diversificação das plantas se intensificou no final do Siluriano, há cerca de 420 milhões de anos. Nessa fase, predominavam organismos talóides, que habitavam regiões muito úmidas ou alagadas e alcançavam alturas de aproximadamente 10 centímetros.

A primeira planta com tecidos vasculares registrada nos fósseis é Cooksonia pertoni, que apresentava padrões de ramificação bastante simples, com os ramos terminando em esporângios achatados. Até o final do Siluriano, as plantas atingiram maiores níveis de complexidade e passaram a se generalizar no ambiente terrestre, com representantes como as zosterófilas, licopódios e Baragwanathia, entre outros. Ao longo do tempo, as plantas continuaram a prosperar e a evoluir em níveis crescentes de complexidade, desde os primitivos tapetes de algas até os briófitos, licófitas, samambaias (pteridófitas) e gimnospermas, culminando nas complexas angiospermas que dominam os ecossistemas terrestres na atualidade.

No início do Devoniano, há aproximadamente 400 milhões de anos, o processo de colonização da terra firme avançava com sucesso. Tapetes de bactérias e algas se associaram, formando os primeiros solos reconhecíveis, os quais passaram a abrigar não apenas plantas, mas também alguns artrópodes, como ácaros, escorpiões e miriápodes. Nesse estágio, as plantas ainda não possuíam raízes nem folhas. Contudo, por volta do meio do Devoniano, há cerca de 380 milhões de anos, já se observava a presença de raízes, folhas e sementes em algumas espécies vegetais. As briófitas adotaram uma estratégia de sobrevivência baseada em alterações metabólicas que lhes permitiam entrar em estado de dormência durante períodos secos e retomar rapidamente o metabolismo em condições úmidas.

Por outro lado, as traqueófitas desenvolveram estratégias distintas. Elas resistiam à seca por meio de uma película externa impermeável, que evitava a perda de água para o ar. Rapidamente, essas plantas também evoluíram estômatos, pequenas aberturas responsáveis pela troca gasosa e um sistema de transporte interno baseado em tecidos vasculares, o que permitiu maior circulação de água e nutrientes. Essa inovação facilitou o crescimento vertical e abriu caminho para a evolução de plantas de maior porte em ambiente terrestre.

No final do Devoniano, há aproximadamente 360 milhões de anos, começaram a surgir florestas compostas por plantas de porte médio, incluindo licófitas (Lycophyta), esfenófitas (Sphenophyta), samambaias (pteridófitas), progimnospermas como Archaeopteris, além de formas como Prototaxites e cladoxilópsidas (Cladoxylopsida), que podiam alcançar mais de 8 metros de altura e já apresentavam estruturas semelhantes à madeira. Esse rápido desenvolvimento e diversificação das plantas terrestres é conhecido como "Explosão Devoniana". Esse processo foi intensificado pela coevolução com os insetos, que iniciaram nesse período as primeiras interações ecológicas planta-inseto, como alimentação e, posteriormente, polinização.

Durante o Carbonífero, as inovações evolutivas continuaram. No início do período, não ocorreram grandes mudanças estruturais, mas começaram a surgir vastas florestas de pteridófitas, além das primeiras gimnospermas. A flora desse período incluía representantes como Equisetales, Sphenophyllales, Lycopodiales, Lepidodendrales, Filicales, Medullosales, Cordaitales, Cycadophyta, Callistophytales, Voltziales, lycophytes, Halonia, Lepidophloios, Sigillaria e Sphenophyllum, entre outras. Algumas dessas plantas atingiam entre 20 e 30 metros de altura e até 1,5 metro de diâmetro. O estabelecimento dessa densa flora terrestre contribuiu significativamente para o aumento da concentração de oxigênio na atmosfera — mesmo sendo o oxigênio apenas um subproduto da fotossíntese. Com isso, os níveis atmosféricos de oxigênio ultrapassaram os 13%, criando condições favoráveis para a ocorrência dos primeiros incêndios florestais. A evidência desses eventos começou a ser registrada no registro fóssil por meio da presença de carvão vegetal.

No início do Permiano há aproximadamente 280 milhões de anos atrás a flora era bem similar ao do Carbonífero, com o mesmo ritmo de evolução e diversificação, porém ocorrem mudanças climáticas que reduziram as áNo início do Permiano, há aproximadamente 280 milhões de anos, a flora ainda era bastante semelhante à do Carbonífero, mantendo um ritmo constante de evolução e diversificação. No entanto, mudanças climáticas significativas provocaram a redução das áreas úmidas, o que levou ao declínio de grupos como Lepidodendron e Sigillaria, que dependiam de ambientes pantanosos para sobreviver. Essas plantas continuaram existindo apenas no sul da China, que, por ser um continente isolado e situado próximo ao equador, manteve condições ambientais favoráveis. Essas transformações climáticas favoreceram o surgimento e a expansão das coníferas, que gradualmente substituíram outras formas vegetais e passaram a se irradiar por diversas regiões, diversificando-se em grupos como os ginkgos, cicadáceas e gigantoptérideos. A maioria desses grupos de plantas conseguiu sobreviver à grande extinção que ocorreu no final do Permiano, embora tenham passado por profundas reestruturações populacionais.

Durante o período Triássico, há aproximadamente 220 milhões de anos, o mundo vegetal passou por importantes transformações. As coníferas tornaram-se dominantes em vastas regiões, especialmente no hemisfério norte, onde começaram a atingir grandes portes e a formar extensas florestas. No hemisfério sul, o gênero Dicroidium, um tipo de samambaia com sementes pertencente ao grupo das pteridospermas, tornou-se característico e dominante nas paisagens florísticas da antiga Gondwana. Embora ainda não existissem flores verdadeiras no início do Triássico, surgiram plantas que apresentavam características precursoras das angiospermas. Essas formas iniciais começaram a desenvolver estruturas reprodutivas mais eficientes, o que preparou o caminho para o aparecimento das plantas com flores no período Cretáceo.

As cicadófitas (ou cicas), os ginkgófitos (Ginkgophyta) e as glossopterídeas continuavam sendo elementos importantes da flora triássica. As cicas e os ginkgos, representantes de grupos de gimnospermas, estavam amplamente distribuídos, enquanto as glossopterídeas, que haviam prosperado no Permiano, começaram a declinar após a extinção em massa, embora ainda fossem encontradas em alguns ambientes do hemisfério sul durante o início do Triássico. Essa etapa marcou uma fase de recuperação e reorganização ecológica após a grande extinção do final do Permiano, pavimentando o caminho para a diversificação vegetal que viria nos períodos seguintes, especialmente com o advento das angiospermas no Cretáceo.

Durante o Jurássico, há aproximadamente 190 milhões de anos, as condições continentais propiciaram um clima quente e úmido, favorável ao desenvolvimento de exuberantes florestas que cobriam grande parte da paisagem. As coníferas dominaram a flora, sendo o grupo mais diversificado e constituindo a maioria das grandes árvores. Nesse período, surgiram famílias importantes como Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae e Taxodiaceae. A extinta família mesozóica Cheirolepidiaceae dominava as vegetações em regiões de baixa latitude. Além das coníferas, as cicadófitas (cicas), ginkgos e samambaias também eram comuns nas florestas jurássicas. No solo, as samambaias rasteiras eram a vegetação dominante. Outro grupo relevante foram as samambaias com sementes, pertencentes à família Caytoniaceae, que consistiam em arbustos de pequeno porte e tiveram papel importante na composição da flora desse período.

Durante o Cretáceo, há aproximadamente 110 milhões de anos, as plantas com flores começaram a dominar as paisagens, tornando-se predominantes a partir desse período. Esse sucesso está associado ao desenvolvimento de uma nova e duradoura parceria com os insetos, principalmente com as abelhas, que surgiram nessa época e se tornaram importantes agentes polinizadores. Outro grupo de plantas que também se beneficiou da interação com insetos foram as plantas carnívoras, que até os dias atuais complementam sua nutrição capturando insetos. Além disso, os primeiros representantes de muitas árvores modernas surgiram durante o Cretáceo. As coníferas continuaram presentes, mas foram gradualmente perdendo espaço para as angiospermas.

Durante o Cenozóico, após a grande extinção dos dinossauros, ocorrida há cerca de 65 milhões de anos, as angiospermas monocotiledôneas foram o último grande grupo a evoluir, tornando-se especialmente importantes a partir do meio do Terciário, por volta de 40 milhões de anos atrás. As gramíneas, um dos principais grupos dentro das angiospermas, surgiram aproximadamente 35 milhões de anos atrás, e desde então se consolidaram como um dos grupos vegetais mais influentes até os dias atuais. Além disso, as monocotiledôneas e outros grupos desenvolveram novos mecanismos metabólicos, como a via fotossintética C4, para sobreviver às baixas concentrações de dióxido de carbono e às condições de aridez e altas temperaturas típicas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos.

Há cerca de 10 mil anos, os seres humanos começaram a desenvolver a agricultura nos férteis solos do Oriente Médio. Por volta de 8 mil anos atrás, o trigo se originou no sudoeste da Ásia, resultado de um processo de hibridação que possibilitou a produção de farinha e pão. Cerca de 6,5 mil anos atrás, duas espécies de arroz foram domesticadas — o asiático e o africano. A domesticação das plantas marcou o início da Revolução Agrícola, um episódio fundamental na história da humanidade que, junto com a domesticação dos animais, aumentou significativamente a oferta de alimentos, impulsionando o desenvolvimento e a evolução das sociedades humanas até os dias atuais.