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   A Paleobotânica cujo nome tem origem no grego palaios que significa antigo e botaniché que significa botânica ou planta, é um ramo da paleontologia que estuda os vegetais fósseis ou fitofósseis (cujo nome tem origem no grego fito que significa plantas e no latin fossillis que significa extraído da terra), ou os restos mineralizados de plantas que viveram na terra há milhares ou milhões de anos atrás.
   O termo Paleobotânica é atribuído a Lester Ward (1885). Sendo definida como: “Paleobotânica é a área da ciência que estuda os organismos vegetais sob todas as formas conhecidas de fossilização ou de vestígios nas rochas, considerando a interação sinergística dos organismos com os seus ambientes de vida, no curso do tempo geológico” (Tiffney, 1985). Nessa área são estudados fósseis do Reino Plantae, Monera (bactérias e cianobactérias), Fungi (fungos) e Protista (algas).

   A Paleobotânica teve início com o pesquisador Adolphe Brongniart (1801-1876), que foi o pioneiro nos estudos de morfologia e fisiologia das plantas fósseis e foi considerado o pai da Paleobotânica, devido sua obra-prima, a "Histoire des végétaux fossiles" (1828-1837), trabalho que falava sobre os relacionamentos entre plantas extintas e existentes.

   Nas plantas terrestres, os tecidos ou estruturas resistentes que apresentam melhor potencial de preservação são cutículas da epiderme, lenhos e envoltórios de esporos e pólen. Isso se deve a composição química dessas estruturas, substancialmente resistentes. Os compostos orgânicos de vegetais que normalmente preservam-se no registro paleontológico são a esporopolenina, a cutina e a lignina, seguindo essa ordem de potencial de preservação.Paredes celulares presentes em bactérias, fungos, algas e plantas terrestres também possuem algum potencial de preservação, apesar de serem bem menos resistentes, por serem constituídos por celulose, nas plantas terrestres, e outros tipos de polissacarídeos nos demais organismos. A exina, tecido vegetal, é rica em esporopolenina e encontrada principalmente em envoltórios externos de esporos e grãos de pólen. A cutícula, camada cerosa externa que recobre a superfície de várias porções aéreas da planta, como caules jovens, folhas e estruturas reprodutivas, é formada principalmente por cutina. Já o xilema, porção lenhosa do sistema condutor da planta, é formado principalmente por lignina e celulose.

   As principais evidências dos vegetais são preservadas através do tempo pelo processo de fossilização, que consiste na incorporação de minérios nos restos vegetais, que devem estar isolados de agentes decompositores como oxigênio, bactérias, fungos, etc. Este processo é bastante difícil de ocorrer e normalmente acontece em áreas deposicionais, onde processos sedimentares soterram os organismos possibilitando o registro dos mesmos. Porém para que isso ocorrá é necessário que as condições ambientais sejam anóxicas, ambientes com baixa concentração de oxigênio, que impede a ação de organismos decompositores de material orgânico, como bactérias aeróbicas e fungos biodegradantes; que as condições sedimentares possibilitem encobrimento total do organismo por uma camada adequada de sedimentos; que ocorra a presença de um corpo aquífero para auxiliar no processo de sedimentação e que por último ocorra a fossilização ou “fossildiagênese”, que consiste em processos físicos e químicos que alteram as constituíções dos restos vegetais, o que resultará na transformação desses sedimentos em rochas sedimentares por aumento de pressão e temperatura. Essas áreas são conhecidas como bacias sedimentares.

   Os processos e tipos de fossilização vegetal iniciam imediatamente após a morte do organismo, onde inícia o processo de decomposição. Nas plantas terrestres, a parede celular confere aos tecidos vegetais uma certa resistência à degradação inicial. Porém, apesar desta barreira, o protoplasma (parte viva) é o primeiro a sofrer a ação dos agentes decompositores, as partes vivas das plantas tendem a serem rapidamente decompostas em uma série de compostos orgânicos voláteis (gases) ou solúveis (ácidos orgânicos) que são perdidos para o meio ambiente. Sob condições aeróbicas os compostos orgânicos dos vegetais decompõem-se na seguinte ordem temporal: protoplasmáticos, em poucos dias; celulose, em dias; lignina, em meses; cutina, após a degradação da lignina; esporopolenina, muito após os demais (Scott e Collinson, 1983). Essa decomposição deve ser retardada tempo suficiente para que alguns dos diferentes processos de fossilização possam atuar no material vegetal incorporando sedimentos, o soterramento dos restos de vegetais auxilia fortemente nesse processo.

   Os principais modos de fossilização dos restos vegetais são: A Permineralização celular que consiste na infiltração e permeação inicial dos tecidos vegetais por águas saturadas de minerais, com posterior precipitação intracelular (lúmens celulares) e intercelular (interstícios celulares) de matéria mineral coloidal ou microcristalina; e a Petrificação, que consiste na lixiviação da matéria orgânica completamente, sendo totalmente substituída por compostos minerais, permitindo a preservação de detalhes anatômicos dos tecidos vegetais. A Compressão carbonificada que ocorre quando os restos vegetais não mineralizados são depositados e soterrados, suas paredes celulósicas amolecem e os lúmens celulares colapsam. Há então a perda de elementos voláteis (Hidrogênio, Nitrogênio e Oxigênio) na forma de gases e soluções, conduzindo à formação de novos compostos orgânicos a partir do aumento da concentração de carbono e do rearranjo das cadeias carbônicas. Esse processo dá origem a uma fina película constituída de matéria orgânica carbonificada, denominada compressão carbonificada, restando assim apenas a impressão sobre a rocha matriz dos detalhes superficiais dos restos vegetais originalmente soterrados, originando fósseis denominados de impressões. A Preservação autigênica ou Cimentação externa ocorre quando uma os restos são sedimentados por compostos de ferro ou carbonatos, preservando em três dimensões a configuração superficial das partes orgânicas, as características internas são perdidas e a maioria dos tecidos, são degradados. A Preservação durapátrica que ocorre após o soterramento, quando algumas porções inorgânicas dos vegetais podem preservar-se devido a sua resistência à oxidação e a alterações físico-químicas que ocorrem nos sedimentos ao longo de sua diagênese. Posteriormente, pode ocorrer a permineralização dessas porções inorgânicas através da deposição de matéria mineral nos interstícios ou espaços existentes.

   Outros tipos de fossilização menos comuns também podem ocorrer, como a formação de pelotas de carvão, que São nódulos de turfa (material vegetal parcialmente decomposto) fossilizada, infiltrada por calcita fibrosa e, muitas vezes, por pirita. No interior das pelotas de carvão aparecem partes bem preservadas de plantas compactadas na calcita; a formação de Icnofósseis vegetais devido a presença de vestígios vegetais nas rochas; a formação de Duritos que resulta da fossilização de partes duras dos vegetais; a formação de Mumificações que são fósseis quase sem alterações dos tecidos, devido à resistência dos envoltórios externos e redução da atividade microbiana local (ambientes ácidos os quais favorecem a conservação de folhas e ramos); as ocorrências mais comuns são do Oligoceno e Holoceno em geral; A formação de Caustobiolitos que são conhecidos como “rochas organógenas”, e mostram a presença de plantas ou colônias de algas através do acúmulo dos organismos ou de seus produtos metabólicos e a formação de Âmbar que são substâncias resinosas utilizadas como forma de proteção à ação de fungos, bactérias, insetos e outros organismos, devido ao crescimento diferenciado dos tecido, essas resinas quando em contato com o ar sofrem polimerização e endurecem. O produto da “fossilização” das resinas vegetais é o chamado âmbar, resultado da transformação das resinas que sofreram soterramento, diagênese e catagênse, ocorrendo nenhuma ou pouquíssima alteração de seus componentes químicos originais. O processo de formação do âmbar é denominado ambarização, e demanda milhões de anos. Denomina-se copal ou resina subfóssil o estágio intermediário de fossilização do âmbar, que difere do âmbar propriamente dito devido à dureza, coloração e densidade, pois ocorre em apenas alguns milhares de anos. Matéria orgânica em amostras de âmbar demosntram um alto grau de preservação. O âmbar funciona como um meio totalmente inerte, e por isso de grande importância na fossilização, pois funciona como um microambiente bastante especial para a preservação de animais e vegetais que viveram há milhões de anos. O potencial de preservação do âmbar é tão grande que até mesmo fragmentos de DNA têm sido recuperados de organismos que nele estão inclusos, fato relevante para os estudos sobre evolução dos vegetais e animais, levando ao surgimento de uma nova área de pesquisa – a paleontologia molecular (Schopf, 1975).

Evolução das Plantas


   Os primeiros organismo fotosintetisantes sobre a terra não foram as algas, as taxas de intemperismo sugerem que esses organismos já estavam vivendo na terra há aproximadamente 1,2 bilhões de anos atrás e fósseis microbianos foram encontrados em depósitos de lagos de água doce há aproximadamente 1,0 bilhões de anos atrás, mas os registros de isótopos de carbono sugerem que eles eram muito escassos para impactar na composição atmosférica até cerca de 850 milhões de anos atrás. Estes organismos, embora filogeneticamente diverso, provavelmente eram pequenos e simples.

   As plantas terrestres evoluíram a partir de algas clorofíladas, há aproximadamente 630 a 510 milhões ano atrás, durante o final do Vendiano até o começo do Cambriano, que habitavam as superfícies das águas e acabam encalhando nas praias, eram plantas pequenas, unicelulares ou filamentosas compostas principalmente de tecidos moles do corpo, com ramificações simples, que são difíceis de se fossilizar. Essas primeiras plantas encalhando em águas que se mantidas sempre úmidas devido a presença de ondulações nas águas, devido sua incapacidade de conduzir a água, necessitavam dessas para conseguir sobreviver e evoluir, porém não ter condução nos tecidos limitava severamente seus tamanhos. Acredita-se que interações de cooperação com fungos podem ter contribuído para as primeiras plantas saírem da água e adaptar-se às pressões do reino terrestre.

   O registro mais antigo de plantas que crescendo em terreno seco ou fora da água (evidência de esporos), datam de aproximadamente 470 milhões de anos atrás durante o Ordoviciano, tais espécies não tinham folhas nem raízes, Essas plantas foram os primeiros seres vivos a viver fora dos mares, iniciando a vida na terra. Em seguida, associados a elas, vieram os insetos e depois de um ecosistema já criado, começaram a chegar nesse novo mundo imerso em ar ao invés de água, os vertebrados. Os esporos foram muito importantes na dominação do ambiente terrestre, pois proporcionavam um revestimento exterior rígido que servia de proteção contra o ambiente hostil. Começaram a se diversificar no final do Siluriano há aproximadamente 420 milhões de anos atrás, eram básicamente compostos de organismos talóides, que habitavam zonas muito úmidas ou alagadas e chegavam a uma altura de cerca de 10 centímetros. A primeira planta com tecidos vasculares que aparece nos registros fósseis é a Cooksonia pertoni, que tinham padrões de ramificação muito simples, com os ramos terminados em esporângios achatados. Atéo o final do Siluriano, as plantas conseguiram atingir graus maiores de complexidade e se generalizaram (zosterophylls, licopódios, Baragwanathia, entre outros). As plantas continuaram as prosperar, evoluíndo em níveis de complexidade sucessivamente mais elevados, desde os primitivos tapetes de algas, passando pelos briófitos, licópodes, fetos (samambaias) e gimnospérmicas, até às complexas angiospérmicas da atualidade.

   No início do Devoniano há aproximadamente 400 milhões de anos atrás, o processo de colonização da terra estava indo muito bem, tapetes de bactérias e algas se juntaram criando os primeiros solos reconhecíveis, abrigando além de plantas já alguns artrópodes, como ácaros, escorpiões e miriápodes. As plantas ainda não tinham raízes ou folhas, porém durante o meio do Devoniano, há aproximadamente 380 milhões de anos atrás, as plantas já possuíam raízes, folhas e sementes. AS briófitas adotaram uma estratégia de sobrevivência que se baseava em alteações no metabolismo para se adapatar ao períodos secos, onde entravam em um período de espera e úmidos, onde aceleravam o metalbolismo. As traqueófitas adotaram outras estratégias, resistiam aos períodos de seca desenvolvendo uma película impermeável exterior, para evitar a perda de água para o ar, rapidamente desenvolveram estômatos (pequenas aberturas para permitir a troca gasosa), evoluíram um sistema para auxiliar na circulação de água em seu interior baseado em tecidos vasculares, que facilitou o crescimento vertical e abriu o caminho para a evolução de plantas maiores em terra. No final do Devoniano há aproximadamente 360 milhões de anos atrás, começaram a aparecer floresta de plantas de porte médio, compostas basicamente por: lycophytas, esfenófitas, samambaias, progymnospermas, archaeopteris, prototaxites, cladoxylopsidas, entre outras, podendo chegar a mais de 8 metros de altura e possuir uma espécie de madeira. Esta rápida evolução e dispersão, recebe o nome "Explosão Devoniana". Esta explosão foi auxiliada pela evolução conjunta dos insetos, que iniciaram a parceria insetos-plantas nesse período.

   Durante o Carbonífero, as inovações evolucionárias continuaram, no início do período não ocorreram grandes mudanças, porém começaram a surgir enormes florestas de pteridófitas e as primeiras gimnospermas. Sendo a flora composta por: Equisetales, Sphenophyllales, Lycopodiales, Lepidodendrales, Filicales, Medullosales, Cordaitales, Cycadophyta, Callistophytales, Voltziales, lycophytes, Halonia, Lepidophloios, Sigillaria, Sphenophyllum, entre outras. Algumas dessas plantas já atingiam cerca de 20 a 30 metros de altura e aproximadamente 1,5 metros de de diâmetro.Esse estabelecimento de uma flora terrestre causou o aumento do acúmulo de oxigênio na atmosfera, sendo oxigênio apenas um produto residual da fotosíntese. Fazendo com que a concentração do oxigênio aumenta-se acima de 13%, dando assim condições para a ocorrência dos primeiros incêndios, que começaram a ficar registrado pela primeira vez no registro fóssil, através da presença de carvão vegetal.

   No início do Permiano há aproximadamente 280 milhões de anos atrás a flora era bem similar ao do Carbonífero, com o mesmo ritmo de evolução e diversificação, porém ocorrem mudanças climáticas que reduziram as áreas úmidas, essas mudanças acabaram substituíndo as Lepidodendron e Sigillaria que dependendiam dos pântanos para sobreviverem, continuaram existindo apenas o sul da China, porque era um continente isolado e estava próximo ao equador. Essas mudanças favoreceram as coníferas, que foram gradativamente substituíndo as demais e se irradiando para diversas áreas e se diversificando (ginkgos, cicadáceas e gigantopterideos). A grande maioria desses grupos de plantas sobreviveram à grande extinção que ocorreu no final do Permiano, sofrendo apenas grandes reestruturações nas populações.

   No período Triássico há aproximadamente 220 milhões de anos atrás, surgem as plantas com flores, as coníferas começam a atingir tamanhos enormes e a dominar o hemisfério norte e Dicroidiuns a dominar o hemisfério sul. As cicas (lycophytes), Ginkgophytas e glossopterídeas ainda representavam uma grande quantidade da flora.

   Durante o Jurássico há aproximadamente 190 milhões de anos atrás, as condições continentais proporcionaram um clima quente e úmido, que permitiu exuberantes florestas cobrino grande parte da paisagem, as coníferas dominaram a flora, eram o grupo mais diversificado e constituíram a maioria das grandes árvores. Surgiram as Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae e Taxodiaceae. A extinta família Mesozóica de coníferas Cheirolepidiaceae dominava as vegetações de baixa latitude. Também eram comuns Cicas, Ginkgos e samambaias na floresta. As samambaias rasteiras eram a vegetação dominante nos solos. Samambaias com sementes (Caytoniaceous) foram um outro grupo de plantas importantes durante este período e eram os arbustos de pequeno porte dominantes.

   Durante o Cretáceo há aproximadamente 110 milhões de anos atrás as plantas com flores começam a dominar as paisagens e desse período em diante serão predominantes, graças ao desenvolvimento de uma nova parceria que duraria até os dias atuais, pois nessa época surgem as abelhas. Outro tipo de planta surge também impulsionada pelos insetos, são as plantas carnívoras, que até os dias atuais, continuam complementando sua nutrição se alimentando de insetos. As primeiros representantes de muitas árvores modernas surgiram também nesse período. As coníferas continuam existindo, porém perdendo espaço aos poucos.

   Durante o Cenozóico, após a grande extinção dos dinossauros, há 65 milhões de anos atrás, as angiospérmicas monocotiledôneas foram o último grande grupo a evoluir, tornando-se importantes no em meados do Terciário, há aproximadamente 40 milhões de anos atrás. As gramíneas evoluíram entre as angiospermas há aproximadamente 35 milhões de anos atrás, tornando-se uma dos mais importantes grupos até a atualidade. As monocotiledóneas, bem como outros grupos, desenvolveram novos mecanismos metabólicos de forma a sobreviver às baixas concentrações de CO2 e às condições de aridez e calor nos trópicos presentes nos últimos 10 milhões de anos atrás.

   Há 10 mil anos atrás, os seres humanos começaram a desenvolver a agricultura no fértil solo do Oriente Médio. Há 8 mil anos atrás o trigo se origina no sudoeste da Ásia, devido há uma hibridação, possibilitando a produção de farinha e pão. Há 6,5 mil anos atrás duas espécies de arroz são domesticados (Asático e Africano). A domesticação das plantas iníciou a revolução agrícola, episódio importantíssimo na história da humanidade, o qual juntamente com a domesticação dos animais, proporcionou aumento considerável na oferta de alimentos, impulsionando assim a evolução humana até os dias atuais.

Veja na tabela abaixo as plantas catalogadas:
Baragwanathia longifolia
Cooksonia pertoni
Sequoiadendron chaneyi
Walchia
Wattieza
Zamites

Referências bibliograficas:
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