Introdução

Bisão-da-estepe ou Bisão primitivo (Bison priscus) é uma espécie de bisão extinto que viveu desde o Pleistoceno Médio até o Holoceno. Durante o Pleistoceno tardio, estava amplamente distribuído pela mamute-estepe, o vasto bioma que se estendia da Europa Ocidental à Beríngia oriental na América do Norte. Trata-se de um dos herbívoros mais icônicos e melhor documentados da megafauna quaternária do hemisfério norte, sendo também o ancestral de todas as espécies norte-americanas de bisão, incluindo o bisão-americano moderno (Bison bison). O bisão-das-estepes é um dos animais da Era do Gelo mais frequentemente retratados na arte rupestre paleolítica e também o mais bem preservado em termos de espécimes mumificados, com carcaças congeladas encontradas no permafrost da Sibéria e do Alasca que preservam pele, pelo, órgãos internos e até o conteúdo do trato digestivo.

Etimologia

O nome genérico Bison deriva do germânico antigo "wisunt" ou "wisand", termo que designava o auroque ou bisão europeu, tendo sido incorporado ao latim científico por naturalistas dos séculos XVIII e XIX. O epíteto específico priscus vem do latim e significa "antigo", "primitivo" ou "do passado distante", em referência à antiguidade da espécie em relação aos bisões modernos. O nome foi proposto originalmente em 1825 pelo anatomista e naturalista francês-alemão Ludwig Heinrich Bojanus sob a combinação Urus priscus, na mesma publicação em que também cunhou o nome científico do auroque (Bos primigenius). A combinação com o gênero Bison foi estabelecida em revisões posteriores. O lectótipo da espécie, designado por Hilzheimer em 1918, é um crânio quase completo proveniente dos sedimentos do Vale do Pó, na Lombardia, Itália, atualmente depositado na Universidade de Pavia.

Descrição

Bison priscus era um dos maiores bovídeos do Pleistoceno. Os touros adultos podiam atingir mais de 2 metros de altura nos ombros e mais de 1.000 kg de peso, sendo as populações do Pleistoceno Médio consideravelmente maiores do que as do Pleistoceno tardio, tendência de redução de tamanho que se confirma ao longo do tempo. As populações do Último Máximo Glacial apresentavam massa corporal média em torno de 910 kg. O comprimento corporal estimado era de 2,5 a 3 metros. A espécie apresentava morfologia geral semelhante à dos bisões modernos, especialmente ao bisão-da-floresta americano (Bison bison athabascae), com uma corcova proeminente imediatamente acima dos membros dianteiros. Como no bisão-europeu moderno (Bison bonasus), a distinção entre as duas espécies pode ser difícil quando apenas material esquelético incompleto está disponível.

O crânio de B. priscus se distinguia dos bisões viventes e das outras espécies extintas de Bison pelo formato dos núcleos ósseos dos chifres. Nos touros adultos, os núcleos projetavam-se lateralmente para os lados e curvavam-se para cima nas pontas. O tamanho dos chifres variou consideravelmente entre as subespécies: a primeira subespécie, B. p. gigas, apresentava chifres com envergadura de ponta a ponta entre 1,4 e 2,1 metros; na subespécie nominal B. p. priscus, essa envergadura diminuía para 0,9 a 1,36 metros; e na última subespécie, B. p. mediator, era inferior a 0,9 metro, acompanhando a redução geral do tamanho corporal ao longo do tempo.

O pelo do espécime mumificado "Bisão de Yukagir", encontrado na Sibéria, era similar ao dos bisões modernos, porém geralmente mais denso. Os pelos da cabeça variavam do castanho-claro ao preto conforme a região, com a juba sendo quase preta. O pelo do corpo era geralmente mais curto do que o do bisão-americano moderno, composto por subpelos de cor castanho-claro e pelos de guarda negros.

Em relação ao modo de vida, B. priscus habitava a mamute-estepe, um dos biomas mais extensos da história da Terra, que se estendia da Espanha ao Canadá e do Ártico até a China. Tratava-se de um ambiente altamente produtivo, capaz de sustentar grande diversidade e biomassa de mamíferos de grande porte. Análises de microdesgaste dentário de espécimes de toda a Eurásia e do Alasca indicam que o bisão-das-estepes era um consumidor misto, com dieta que incluía quantidade substancial de folhagem arbustiva, em vez de ser um pastador estrito de gramíneas como o bisão-americano moderno. Um estudo de 2024 publicado na Royal Society Open Science concluiu que a percepção comum de que o bisão-das-estepes era um pastador de habitat estépico deve ser moderada, com a espécie classificada como consumidor misto em todas as populações estudadas. Análises isotópicas de populações ucranianas indicaram que plantas C4 correspondiam a apenas 37% da dieta. A análise metagenômica do conteúdo intestinal de um espécime mumificado da Planície do Kolyma, publicada em 2025 na Quaternary Science Reviews, revelou que a dieta daquele indivíduo era composta predominantemente por ervas daninhas (63,27%) e gramíneas (36,58%), com plantas como gramíneas alcalinas e larício também presentes. Análises do rúmen de espécime da Yakútia revelaram restos de gramíneas e arbustos como alder, bétula e salgueiro, além de plantas aquáticas. Em algumas localidades, como La Berbie, na França, há evidências de comportamento predominantemente pastador.

Como outros bisões, B. priscus provavelmente vivia em manadas. Os predadores conhecidos da espécie incluíam a hiena-das-cavernas (Crocuta spelaea), cujas tocas contêm restos de bisão-das-estepes; o leão-das-cavernas (Panthera spelaea), com marcas de mordida encontradas no espécime mumificado "Blue Babe" do Alasca; o gato-de-dente-curvo (Homotherium); e possivelmente o lobo cinzento. Os Neandertais caçavam B. priscus durante o Paleolítico Médio na Europa, e os humanos modernos consumiram a espécie durante o Último Período Glacial, com restos processados encontrados em sítios arqueológicos do Paleolítico Superior. A espécie foi retratada na arte rupestre paleolítica europeia nas cavernas de Lascaux, Chauvet e Trois-Frères, na França.

Descoberta

A espécie foi descrita pela primeira vez em 1825 por Ludwig Heinrich Bojanus, com base em uma série de espécimes (síntipos) sem a designação de um holótipo singular, e sem figuras ilustrativas na publicação original. Em 1918, Hilzheimer designou como lectótipo o espécime denominado "Exemplo nº 3" examinado por Bojanus, um crânio quase completo proveniente dos sedimentos do Vale do Pó, na Lombardia, norte da Itália, atualmente preservado na Universidade de Pavia. Em 1947, constatou-se que pesquisadores europeus e asiáticos utilizavam o nome B. priscus de forma quase universal para qualquer crânio fossilizado de bisão.

Entre os espécimes mais notáveis da espécie está o "Blue Babe", uma múmia de um touro macho de Bison priscus com cerca de 36.000 anos, descoberta ao norte de Fairbanks, no Alasca, em julho de 1979, por um garimpeiro de ouro. O apelido "Babe" fazia referência ao boi gigante mitológico de Paul Bunyan, enquanto o tom azulado da carcaça era causado por um revestimento de vivianita, um fosfato de ferro azul. Marcas de garras na parte traseira e perfurações de dentes na pele indicam que Blue Babe foi morto por um leão-das-cavernas. A carcaça provavelmente esfriou rapidamente e congelou logo após a morte, dificultando o acesso dos necrófagos. Em setembro de 2007, Shane Van Loon descobriu uma carcaça parcial de bisão-das-estepes perto de Tsiigehtchic, nos Territórios do Noroeste do Canadá, datada por radiocarbono em cerca de 13.650 anos cal AP, representando os primeiros restos mumificados de mamífero pleistocênico nas regiões glaciadas do norte do Canadá. Em 2011, uma múmia de 9.300 anos foi encontrada em Yukagir, na Sibéria, preservando morfologia externa completa incluindo pelo, cabeça e órgãos internos. Em 2016, uma cauda congelada foi encontrada no norte da República de Sakha, na Rússia, com idade mínima de 8.000 anos, levando cientistas russos e sul-coreanos a propor a extração de DNA para futura clonagem.

Classificação

Bison priscus apareceu pela primeira vez durante o Pleistoceno Médio no leste da Eurásia, dispersando-se posteriormente para o oeste até a Europa Ocidental. A espécie entrou no noroeste da América do Norte (Beríngia Oriental, compreendendo o Alasca e o Yukon) entre 195.000 e 135.000 anos atrás, durante o Penúltimo Período Glacial. Uma população de B. priscus evoluiu para o bisão-de-chifres-longos (Bison latifrons) por volta de 120.000 anos atrás, e uma população de B. latifrons deu origem ao Bison antiquus há cerca de 60.000 anos na América do Norte central. B. antiquus é amplamente considerado o ancestral do bisão-americano moderno (Bison bison). Um estudo de 2016 publicado na Nature Communications revelou que o bisão-europeu moderno (Bison bonasus) é um híbrido resultante do cruzamento entre B. priscus e o auroque (Bos primigenius) ocorrido no Pleistoceno tardio, formando uma linhagem geneticamente distinta denominada "bisão Bb1".

São reconhecidas três subespécies cronologicamente sucessivas: Bison priscus gigas, do Pleistoceno Médio inicial da Sibéria e Europa Oriental, a maior delas, com envergadura de chifres de 1,4 a 2,1 metros; Bison priscus priscus, do Pleistoceno Médio tardio, com distribuição da Europa Ocidental até a Sibéria; e Bison priscus mediator, do Pleistoceno tardio, a menor. Uma quarta subespécie norte-americana, Bison priscus alaskensis, foi proposta para espécimes do Alasca ao Texas, embora seu status taxonômico permaneça debatido, com alguns pesquisadores considerando-a uma espécie distinta.

A classificação completa da espécie é: Reino Animalia, Filo Chordata, Classe Mammalia, Ordem Artiodactyla, Família Bovidae, Subfamília Bovinae, Gênero Bison, Espécie Bison priscus. Entre os parentes mais próximos dentro do gênero estão o bisão-americano moderno (Bison bison), o bisão-europeu (Bison bonasus), o bisão-de-chifres-longos (Bison latifrons) e o bisão-antigo (Bison antiquus). A extinção de B. priscus ocorreu como parte do evento de extinções do Quaternário tardio. Um estudo de modelagem publicado em 2022 estimou que a espécie se extinguiu na Sibéria por volta de 7.400 anos atrás, sendo afetada tanto pelas mudanças climáticas quanto pela caça humana, e que populações da espécie poderiam ter persistido em pequenos refúgios no extremo norte da Sibéria caso a caça humana estivesse ausente.