Introdução

O Barameda (Barameda decipiens) é um peixe pré-histórico sarcopterígeo rizodonte extinto do Carbonífero Inferior, cujos fósseis foram encontrados na Formação Snowy Plains, Grupo Mansfield, no estado de Victoria, Austrália. Pertencente à ordem Rhizodontida, grupo de peixes de nadadeiras lobadas estreitamente relacionados aos ancestrais dos tetrápodes, B. decipiens é a maior e mais conhecida das duas espécies do gênero Barameda, podendo atingir comprimentos que rivalizam com os dos maiores rizodontes conhecidos. O gênero foi formalmente descrito pelo paleontólogo australiano John A. Long em 1989, após reatribuição de material previamente descrito pelo paleontólogo britânico Arthur Smith Woodward em 1906. A espécie é de grande importância para o estudo da evolução das nadadeiras peitorais lobadas e de sua transformação em membros de tetrápodes, tendo sido objeto de diversas revisões anatômicas detalhadas ao longo das décadas seguintes à sua descrição.

Etimologia

O nome do gênero Barameda deriva de uma palavra da língua indígena australiana que significa "armadilha de peixe" ou "cesto de pesca", em referência à cultura dos povos originários da região de Victoria, onde os fósseis foram encontrados. O epíteto específico decipiens vem do latim decipere, que significa "enganar" ou "iludir", frequentemente traduzido como "enganoso" no contexto taxonômico. Esse epíteto foi atribuído por Arthur Smith Woodward em 1906, quando descreveu o material como pertencente ao gênero Strepsodus sob o nome Strepsodus decipiens, provavelmente em referência ao caráter ambíguo ou incomum do material fóssil, que havia sido inicialmente confundido com outros rizodontes. O nome completo pode ser traduzido como "armadilha de peixe enganosa".

Descrição

Barameda decipiens é a maior das duas espécies do gênero, com estimativas de comprimento total entre 3 e 6 metros, dependendo da fonte consultada e do método de estimativa empregado. As estimativas mais conservadoras e recentes situam o comprimento em torno de 3 a 4 metros, enquanto algumas fontes populares chegam a citar até 6 metros. A altura e a largura corporais não são estimadas com precisão, mas como rizodonte típico, o animal possuía corpo alongado, espesso e fusiforme, recoberto por escamas cicloídeas moderadamente finas. O comprimento das presas (dentes radiculados) atingia até 22 centímetros, estruturas que conferem nome à ordem Rhizodontida, do grego rhiza ("raiz") e odous ("dente").

O crânio de B. decipiens se distingue dos demais rizodontes conhecidos, como Strepsodus, Rhizodus, Screbinodus e Sauripterus, pelo formato dos ossos do teto craniano, pelo trajeto da linha sensorial supratemporal, pela estrutura vertebral e pelo esqueleto da nadadeira peitoral. O focinho apresentava duas narinas externas posicionadas próximas entre si, característica que difere dos demais rizodontes conhecidos. A bochecha possuía um osso pós-orbital muito grande, e o lacrimal era estreito. Os dentes das mandíbulas apresentavam estrutura polipliocodonte, com infolding da dentina, característica compartilhada com os osteolepiformes e os tetrápodes. As presas sinfisiais do dentário eram particularmente proeminentes.

A nadadeira peitoral de Barameda decipiens foi objeto de redescrição detalhada por Garvey, Johanson e Warren em 2005, após revisão do material holótipo no Museu Victoria, que corrigiu a interpretação original de Long (1989) sobre a morfologia da ulna e dos elementos lepidotrichianos da nadadeira. O estudo revelou que a nadadeira peitoral, embora longa, era mais estreita do que inicialmente interpretado, e que tanto Barameda quanto Gooloogongia são os únicos rizodontes que apresentam ramificação na extremidade distal dos elementos basais elongados e não articulados da nadadeira, característica que os distingue dos demais membros da ordem. A nadadeira peitoral lobada dos rizodontes é de interesse evolutivo primordial por representar a estrutura ancestral que, ao longo de centenas de milhões de anos de evolução, deu origem aos membros anteriores de todos os tetrápodes viventes.

Em relação ao modo de vida, Barameda decipiens era um carnívoro de topo em seu ecossistema de água doce. O animal era provavelmente um predador bentônico de emboscada, posicionando-se no fundo ou próximo ao fundo dos rios e canais de alta energia do Carbonífero Inferior de Victoria, aguardando presas que se aproximassem. As presas incluíam outros peixes, invertebrados aquáticos grandes e possivelmente tetrápodes primitivos ou protetápodes que habitavam as margens dos mesmos cursos d'água. A estratégia de captura estimada envolvia agarrar a presa com as presas radiculadas longas e arrastá-la para baixo da água, impedindo a fuga, de modo semelhante ao comportamento atribuído ao maior rizodonte Rhizodus hibberti. O ambiente da Formação Snowy Plains durante o Tournaisiano era composto por sistemas fluviais de alta energia com canais arenosos, deltas e planícies de inundação nas margens de bacias sedimentares em clima subtropical do Gondwana meridional.

Descoberta

O material de Barameda decipiens foi coletado originalmente no afloramento denominado Tannery Paddock, localidade de Home Station Sandstone, membro da Formação Snowy Plains, Grupo Mansfield, Bacia de Mansfield, Victoria, Austrália. O primeiro a descrever o material foi Arthur Smith Woodward em 1906, que atribuiu os fragmentos ao gênero Strepsodus, sob o nome Strepsodus decipiens, com base em elementos de mandíbula inferior e pterigoide provenientes de um grande espécime, catalogado como NMV P10282A no Museu Victoria de Melbourne. Uma segunda porção, interpretada erroneamente por Woodward como um cleitro, era na verdade parte do pterigóide do mesmo espécime.

Em 1989, o paleontólogo australiano John A. Long, então associado ao Museu Victoria, redescreveu o material com base em novos espécimes descobertos nas coleções do museu e formalmente criou o novo gênero Barameda, designando o espécime NMV P10277 como holótipo e estabelecendo a nova combinação Barameda decipiens. O trabalho foi publicado no Journal of Vertebrate Paleontology e incluiu também a primeira descrição detalhada da nadadeira peitoral e da coluna vertebral da espécie. Long posicionou Barameda como grupo irmão dos rizodontes britânicos (Strepsodus, Rhizodus e Screbinodus), com base na ausência do canal da linha lateral principal curvando para dentro do parietal e na divisão dorsal larga do cleitro.

Em 2005, Jillian Garvey, Zerina Johanson e Anne Warren publicaram uma redescrição abrangente da nadadeira peitoral e da coluna vertebral de B. decipiens, corrigindo vários aspectos da interpretação anatômica de Long (1989) com base em análise mais detalhada dos espécimes NMV P160885 e outros. Em 2007, Long publicou uma revisão adicional do gênero com base no espécime NMV P212715, descrevendo uma segunda espécie, Barameda mitchelli, e rediagnosticando B. decipiens como a espécie-tipo e maior das duas espécies do gênero.

Classificação

Barameda decipiens foi posicionada por Long (1989) como grupo irmão plesiomórfico dos rizodontes britânicos dentro da ordem Rhizodontida, com base em características como a ausência do canal da linha lateral principal curvando para dentro do parietal e a presença de divisão dorsal larga no cleitro. Estudos filogenéticos posteriores, incluindo o de Ahlberg e Johanson (1998), confirmaram a posição basal de Barameda dentro dos Rhizodontida em relação aos rizodontes mais derivados como Rhizodus e Strepsodus.

A classificação completa da espécie é: Reino Animalia, Filo Chordata, Classe Sarcopterygii, Ordem Rhizodontida, Família Rhizodontidae, Gênero Barameda, Espécie Barameda decipiens. O sinônimo mais antigo da espécie é Strepsodus decipiens Woodward, 1906. Os parentes mais próximos dentro da ordem Rhizodontida incluem Barameda mitchelli, a segunda espécie do gênero e consideravelmente menor; Gooloogongia loomesi, rizodonte do Devoniano Superior da Austrália; e os rizodontes britânicos Strepsodus, Rhizodus hibberti e Screbinodus ornatus. A ordem Rhizodontida pertence ao clado Tetrapodomorpha, grupo que inclui os peixes de nadadeiras lobadas mais estreitamente relacionados aos tetrápodes e o próprio antepassado de todos os vertebrados terrestres.